Лекція 10. Клітинне ядро.
План.
1. Структура ядра.
2. Історія відкриття ядра.
3. Функції ядра.
У клітинній біології, ядро (лат. nucleus) – клітинна органела, знайдена у більшості клітин еукаріотів і містить ядерні гени, які складають більшу частину генетичного матеріалу. Ядро має дві первинні функції: керування хімічними реакціями в межах цитоплазми і збереження інформації, потрібної для поділу клітини.
Окрім клітинного геному, ядро містить певні білки, які регулюють зчитування генетичної інформації. Зчитування гена на ядерному рівні залучає складні процеси транскрипції, обробки первинної мРНК і експорт зрілої мРНК до цитоплазми.
Ядро звичайно має розмір 8-25 мікрометрів у діаметрі. Воно оточено подвійною мембраною, яка називається ядерною оболонкою (рис.).
Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори. Ядерна оболонка регулює і полегшує транспорт між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що відбуваються в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з жорстким ендоплазматичним ретикулумом (англ. RER) і може мати зв’язані рибосоми (рис. 2).
Простір між двома мембранами (який називається «перинуклеарним простором») безперервний з люменом RER. Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею філаментів, яка називається ядерною ламіною.
Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець, оточених матрицею, яка називається нуклеоплазмою. Нуклеоплазма (каріолімфа, ядерний сік, каріоплазма) – гелеподібна рідина (подібна у цьому відношенні до цитоплазми), в якій розчинені багато речовин. Ці речовини включають нуклеотид-тріфосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).
Ядро та ендомембранна система.
Генетичний матеріал присутній в ядрі у вигляді хроматину, або комплексу білка і ДНК. ДНК присутня як цілий ряд дискретних молекул, відомих як хромосоми.
Є два види хроматину: еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин - менш компактна форма ДНК, області ДНК які знаходяться у формі еухроматину містять гени, які часто зчитуються клітиною (рис. 1).
У гетерохроматині ДНК більш компактно упакована. Області ДНК які знаходяться у формі гетерохроматину містять гени, які не зчитуються клітиною на даній стадії розвитку (цей вид гетерохроматину відомий як факультативний гетерохроматин) або є областями, які складають теломери і центромери хромосом (цей вид гетерохроматину відомий як конструктивний гетерохроматин). У багатоклітинних організмах, клітини надзвичайно спеціалізовані, щоб виконувати специфічні функції, тому різні набори генів потрібні і зчитуються. Тому, області ДНК, які знаходяться у формі гетерохроматину, залежать від типу клітини.
Ядерце - щільна структура в ядрі, де збираються елементи рибосом. У ядрі може бути одне або декілька ядерець.
Історія відкриття
В 1831 році англійський природознавець Роберт Браун вивчав різні види рослин, зразки яких він зібрав під час подорожі до Австралії. Браун був дуже уважним до деталей, а клітини рослин особливо цікавили його. Розглядаючи їх під мікроскопом, він побачив дещо цікаве: кожна клітина містила круглий і непрозорий елемент. Він назвав його ядром.
Дізнавшись про спостереження Брауна, німецький фізіолог Теодор Шванн почав шукати подібні елементи в клітинах пуголовків і знайшов. Кожна клітина містила ядро. Це був революційний прорив - свідчення того, що всі види життя пов'язані між собою. В одній із книг Шванн описав різні типи клітин, взяті від різноманітних організмів і визначив їх за фактом наявності ядра.
Усвідомлення того, що є елемент спільний для всіх організмів, не тільки для рослин, а й для тварин, поєднало рослинне і тваринне царство у щось спільне, щось, що мало однакові риси.
Функції ядра. Каріотип.
Як відомо, ядро - обов'язковий компонент будь-якої еукаріотичної клітини. Лише деякі типи клітин еукаріотів втрачають ядро під час свого розвитку (наприклад, еритроцити ссавців, ситоподібні трубки вищих рослин). У багатьох клітинах є лише одне ядро, але є клітини, які містять кілька або багато ядер (посмугованої м'язової тканини, інфузорії, форамініфери, деякі водорості).
За формою ядра бувають різними. Найчастіше ядро має кулясту або еліпсоподібну, рідше неправильну форму (наприклад, у деяких типів лейкоцитів ядра мають відростки, лопаті). Розміри ядер можуть значно варіювати: від 1 мкм (деякі одноклітинні тварини, водорості) до 1 мм (яйцеклітини деяких риб і земноводних).
У деяких одноклітинних тварин (інфузорії, форамініфери) є ядра двох типів: генеративні (від лат. ге-нераре - народжувати) та вегетативні (від лат. вегетативус - рослинний). Перші забезпечують зберігання і передачу спадкової інформації, другі -регулюють біосинтез білків.
Ядро складається з оболонки і внутрішнього середовища (матриксу). Оболонка утворена зовнішньою та внутрішньою ядерними мембранами, між якими є простір завширшки від 20 до 60 нм. Але в деяких місцях зовнішня мембрана сполучається з внутрішньою навколо особливих отворів - ядерних пop (рис. 5.).
Рис. 4. Ядерні пори.
Ці пори прикриті особливими тільцями. У більшості клітин ядерна мембрана зникає під час поділу (за винятком деяких одноклітинних тварин, водоростей і грибів), а в період між двома поділами - утворюється знову.
Ядерний матрикс складається з ядерного соку, ядерець і ниток хроматину. Ядерний сік, у який занурені ядерця, хроматин і різноманітні гранули, за будовою і властивостями нагадує цитоплазму. У ньому також є мікроскопічні білкові нитки, які сполучають між собою ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо.
Ядерце (від одного до багатьох) - щільне тільце, що становить собою комплекс РНК з білками, внутріш-ньоядерцевого хроматину і гранул - попередників рибосом. Ядерця утворюються на певних ділянках хромосом. Під час поділу клітини ядерця зникають, а в період між двома поділами - формуються знову.
Хроматин (від грец. хроматос - фарба) - ниткоподібні структури ядра, утворені з білків та нуклеїнових кислот. Під час поділу клітини з хроматину формуються хромосоми.
У якому вигляді в ядрі знаходиться спадковий матеріал?
Кожна клітина еукаріотів має певний набір хромосом. Сукупність ознак хромосомного набору (кількість хромосом, їхня форма і розміри) називають каріотипом (від грец. каріон - ядро горіху і типос - форма). Кожному видові організмів властивий певний каріотип. Саме його постійність забезпечує існування видів.
Рис. 5 . Каріотип
традесканції (1) та дрозофіли (2) -самки (а) і самця (б)
Каріотип може змінюватись унаслідок мутацій. Але такі мутантні особини часто нездатні схрещуватись з особинами, які мають нормальний каріотип, і залишити плодючих нащадків.
Ви пам'ятаєте, що структури ядра, які несуть гени, називають хромосомами (від грец. хроматос і сома) (рис 3. ). У вигляді щільних тілець хромосоми стають помітними у мікроскоп лише під час поділу клітини. Основу хромосоми становить дволанцюгова молекула ДНК, зв'язана з ядерними білками (мал. ). Крім того, до складу хромосом входять РНК і ферменти, потрібні для їхнього подвоєння або синтезу іРНК.
Молекули ДНК у хромосомах розташовані певним чином. Ядерні білки утворюють особливі структури, які наче нанизані на нитки ДНК. Між ними розташовані ділянки вільної ДНК. Така організація забезпечує компактне розміщення молекул ДНК у хромосомах, оскільки довжина цих молекул у розгорнутому стані значно більша, ніж хромосоми. Наприклад, довжина хромосом під час поділу клітини в середньому становить 0,5-1 мкм, а молекул ДНК - кілька сантиметрів.
Кожна хромосома складається з двох хроматид, які сполучаються між собою у зоні первинної перетяжки.
Первинна перетяжка поділяє хромосоми на ділянки - плечі. Якщо перетяжка розташована посередині хромосоми, то плечі мають однакові або майже однакові розміри. А якщо первинна перетяжка зсунута до одного з кінців хромосоми, то розміри плечей значно відрізняються.
У ділянці первинної перетяжки розташований пластинчастий утвір у вигляді диска - центромера (від грец. кентрон - центр і мерос - частка). До неї під час поділу клітини приєднуються нитки веретена поділу. Деякі хромосоми мають ще й вторинну перетяжку. У цій зоні розташовані гени, що відповідають за утворення ядерець.
Кількість хромосом у різних видів може значно варіювати (наприклад, у нестатевих клітинах мухи-дрозофіли всього 8 хромосом (рис. 5), у людини - 46, а в клітинах морських найпростіших - радіолярій -до 1 600).
Хромосомний набір ядра може бути гаплоїдним, диплоїдним або поліплоїдним. У гаплоїдному (від грец. гаплоос - поодинокий і ейдос - вигляд) наборі (його умовно позначають 1n) всі хромосоми відрізняються одна від одної за будовою. У диплоїдному (від грец. диплоос - подвійний) наборі (2n) кожна хромосома має парну хромосому, подібну за розмірами та особливостями будови. Хромосоми, що належать до однієї пари, називають гомологічними (від грец. гомологія — відповідність), до різних - негомологіч-ними. Гомологічні хромосоми подібні за будовою і мають однаковий набір генів. Виняток становлять лише статеві хромосоми, які у представників однієї зі статей розрізняються за розмірами й особливостями будови. Тому їх називають гетерохромосомами (від грец. гетерос - інший), на відміну від нестатевих - аутосом (від грец. аутос - сам). Якщо кількість гомологічних хромосом перевищує дві, то такий хромосомний набір називають поліплоїдним (від грец. поліс — численний): триплоїдним (Зn), тетраплоїдним (4n) тощо.
Дослідження каріотипу має важливе значення у систематиці для розпізнавання близьких за будовою видів (так званих видів-двійників). Наприклад, два близькі види хом'ячків (китайський і даурський) дуже подібні зовні, але відрізняються набором хромосом (відповідно 22 і 20 у диплоїдному наборі). Такий напрям у систематиці називають каріоси-стематикою.
У період між двома поділами клітини хромосоми розкручуються і набувають вигляду ниток хроматину.
Які функції ядра в клітині?
Ви вже знаєте, що ядро зберігає спадкову інформацію і забезпечує її передачу від материнської клітини дочірнім. Саме з молекул ДНК за участю молекул іРНК інформація про структуру білків переноситься до місця їхнього синтезу на мембранах зернистої ендоплазматичної сітки. Спадкова інформація, що зберігається в ядрі, може змінюватись унаслідок мутацій. Це забезпечує спадкову мінливість.
У ядрі за участю ядерець формуються частини рибосом. Як ми згадували, ці органели беруть участь у синтезі білків. Таким чином, завдяки реалізації спадкової інформації, закодованої у вигляді послідовності нуклеотидів молекули ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні та морфологічні процеси, які відбуваються в клітині.
Провідну роль ядра в передачі спадкової інформації можна проілюструвати за допомогою досліду на зелених одноклітинних водоростях - ацетабуляріях(мал. 64). Вони своєю формою дещо нагадують гриб. Клітина має високу «ніжку», в основі якої розташоване ядро, а на верхівці «ніжки» - диск у вигляді шапки. Саме за формою цієї «шапки» і розрізняють певні види ацетабулярій. Експериментально зрощували середню частину «ніжки» одного виду ацетабулярій, позбавлену «шапки», з нижньою частиною «ніжки» іншого, де розташоване ядро. У такого створеного штучно організму виникала «шапка», властива тому виду водорості, якому належала частина ніжки з ядром, а не тому, якому належала середня без'ядерна її частина.
Подібні результати одержали і в дослідах на клітинах тварин. Наприклад, з яйцеклітини жаби видаляли ядро і замість нього пересаджували ядро із заплідненої яйцеклітини тритона. Внаслідок цього, розвивався зародок тритона, а не жаби.
План.
1. Структура ядра.
2. Історія відкриття ядра.
3. Функції ядра.
У клітинній біології, ядро (лат. nucleus) – клітинна органела, знайдена у більшості клітин еукаріотів і містить ядерні гени, які складають більшу частину генетичного матеріалу. Ядро має дві первинні функції: керування хімічними реакціями в межах цитоплазми і збереження інформації, потрібної для поділу клітини.
Окрім клітинного геному, ядро містить певні білки, які регулюють зчитування генетичної інформації. Зчитування гена на ядерному рівні залучає складні процеси транскрипції, обробки первинної мРНК і експорт зрілої мРНК до цитоплазми.
Ядро звичайно має розмір 8-25 мікрометрів у діаметрі. Воно оточено подвійною мембраною, яка називається ядерною оболонкою (рис.).
Рис. 1 Будова ядра.
Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори. Ядерна оболонка регулює і полегшує транспорт між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що відбуваються в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з жорстким ендоплазматичним ретикулумом (англ. RER) і може мати зв’язані рибосоми (рис. 2).
Рис. 2. Схема роботи ядра й жорсткого ендоплазматичного ретикулуму (ЕПС).
Простір між двома мембранами (який називається «перинуклеарним простором») безперервний з люменом RER. Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею філаментів, яка називається ядерною ламіною.
Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець, оточених матрицею, яка називається нуклеоплазмою. Нуклеоплазма (каріолімфа, ядерний сік, каріоплазма) – гелеподібна рідина (подібна у цьому відношенні до цитоплазми), в якій розчинені багато речовин. Ці речовини включають нуклеотид-тріфосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).
Ядро та ендомембранна система.
Генетичний матеріал присутній в ядрі у вигляді хроматину, або комплексу білка і ДНК. ДНК присутня як цілий ряд дискретних молекул, відомих як хромосоми.
Рис. 3. Будова метафазної хромосоми.
Є два види хроматину: еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин - менш компактна форма ДНК, області ДНК які знаходяться у формі еухроматину містять гени, які часто зчитуються клітиною (рис. 1).
У гетерохроматині ДНК більш компактно упакована. Області ДНК які знаходяться у формі гетерохроматину містять гени, які не зчитуються клітиною на даній стадії розвитку (цей вид гетерохроматину відомий як факультативний гетерохроматин) або є областями, які складають теломери і центромери хромосом (цей вид гетерохроматину відомий як конструктивний гетерохроматин). У багатоклітинних організмах, клітини надзвичайно спеціалізовані, щоб виконувати специфічні функції, тому різні набори генів потрібні і зчитуються. Тому, області ДНК, які знаходяться у формі гетерохроматину, залежать від типу клітини.
Ядерце - щільна структура в ядрі, де збираються елементи рибосом. У ядрі може бути одне або декілька ядерець.
Історія відкриття
В 1831 році англійський природознавець Роберт Браун вивчав різні види рослин, зразки яких він зібрав під час подорожі до Австралії. Браун був дуже уважним до деталей, а клітини рослин особливо цікавили його. Розглядаючи їх під мікроскопом, він побачив дещо цікаве: кожна клітина містила круглий і непрозорий елемент. Він назвав його ядром.
Дізнавшись про спостереження Брауна, німецький фізіолог Теодор Шванн почав шукати подібні елементи в клітинах пуголовків і знайшов. Кожна клітина містила ядро. Це був революційний прорив - свідчення того, що всі види життя пов'язані між собою. В одній із книг Шванн описав різні типи клітин, взяті від різноманітних організмів і визначив їх за фактом наявності ядра.
Усвідомлення того, що є елемент спільний для всіх організмів, не тільки для рослин, а й для тварин, поєднало рослинне і тваринне царство у щось спільне, щось, що мало однакові риси.
Функції ядра. Каріотип.
Як відомо, ядро - обов'язковий компонент будь-якої еукаріотичної клітини. Лише деякі типи клітин еукаріотів втрачають ядро під час свого розвитку (наприклад, еритроцити ссавців, ситоподібні трубки вищих рослин). У багатьох клітинах є лише одне ядро, але є клітини, які містять кілька або багато ядер (посмугованої м'язової тканини, інфузорії, форамініфери, деякі водорості).
За формою ядра бувають різними. Найчастіше ядро має кулясту або еліпсоподібну, рідше неправильну форму (наприклад, у деяких типів лейкоцитів ядра мають відростки, лопаті). Розміри ядер можуть значно варіювати: від 1 мкм (деякі одноклітинні тварини, водорості) до 1 мм (яйцеклітини деяких риб і земноводних).
У деяких одноклітинних тварин (інфузорії, форамініфери) є ядра двох типів: генеративні (від лат. ге-нераре - народжувати) та вегетативні (від лат. вегетативус - рослинний). Перші забезпечують зберігання і передачу спадкової інформації, другі -регулюють біосинтез білків.
Ядро складається з оболонки і внутрішнього середовища (матриксу). Оболонка утворена зовнішньою та внутрішньою ядерними мембранами, між якими є простір завширшки від 20 до 60 нм. Але в деяких місцях зовнішня мембрана сполучається з внутрішньою навколо особливих отворів - ядерних пop (рис. 5.).
Рис. 4. Ядерні пори.
Ці пори прикриті особливими тільцями. У більшості клітин ядерна мембрана зникає під час поділу (за винятком деяких одноклітинних тварин, водоростей і грибів), а в період між двома поділами - утворюється знову.
Ядерний матрикс складається з ядерного соку, ядерець і ниток хроматину. Ядерний сік, у який занурені ядерця, хроматин і різноманітні гранули, за будовою і властивостями нагадує цитоплазму. У ньому також є мікроскопічні білкові нитки, які сполучають між собою ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо.
Ядерце (від одного до багатьох) - щільне тільце, що становить собою комплекс РНК з білками, внутріш-ньоядерцевого хроматину і гранул - попередників рибосом. Ядерця утворюються на певних ділянках хромосом. Під час поділу клітини ядерця зникають, а в період між двома поділами - формуються знову.
Хроматин (від грец. хроматос - фарба) - ниткоподібні структури ядра, утворені з білків та нуклеїнових кислот. Під час поділу клітини з хроматину формуються хромосоми.
У якому вигляді в ядрі знаходиться спадковий матеріал?
Кожна клітина еукаріотів має певний набір хромосом. Сукупність ознак хромосомного набору (кількість хромосом, їхня форма і розміри) називають каріотипом (від грец. каріон - ядро горіху і типос - форма). Кожному видові організмів властивий певний каріотип. Саме його постійність забезпечує існування видів.
традесканції (1) та дрозофіли (2) -самки (а) і самця (б)
Каріотип може змінюватись унаслідок мутацій. Але такі мутантні особини часто нездатні схрещуватись з особинами, які мають нормальний каріотип, і залишити плодючих нащадків.
Ви пам'ятаєте, що структури ядра, які несуть гени, називають хромосомами (від грец. хроматос і сома) (рис 3. ). У вигляді щільних тілець хромосоми стають помітними у мікроскоп лише під час поділу клітини. Основу хромосоми становить дволанцюгова молекула ДНК, зв'язана з ядерними білками (мал. ). Крім того, до складу хромосом входять РНК і ферменти, потрібні для їхнього подвоєння або синтезу іРНК.
Молекули ДНК у хромосомах розташовані певним чином. Ядерні білки утворюють особливі структури, які наче нанизані на нитки ДНК. Між ними розташовані ділянки вільної ДНК. Така організація забезпечує компактне розміщення молекул ДНК у хромосомах, оскільки довжина цих молекул у розгорнутому стані значно більша, ніж хромосоми. Наприклад, довжина хромосом під час поділу клітини в середньому становить 0,5-1 мкм, а молекул ДНК - кілька сантиметрів.
Кожна хромосома складається з двох хроматид, які сполучаються між собою у зоні первинної перетяжки.
Первинна перетяжка поділяє хромосоми на ділянки - плечі. Якщо перетяжка розташована посередині хромосоми, то плечі мають однакові або майже однакові розміри. А якщо первинна перетяжка зсунута до одного з кінців хромосоми, то розміри плечей значно відрізняються.
У ділянці первинної перетяжки розташований пластинчастий утвір у вигляді диска - центромера (від грец. кентрон - центр і мерос - частка). До неї під час поділу клітини приєднуються нитки веретена поділу. Деякі хромосоми мають ще й вторинну перетяжку. У цій зоні розташовані гени, що відповідають за утворення ядерець.
Кількість хромосом у різних видів може значно варіювати (наприклад, у нестатевих клітинах мухи-дрозофіли всього 8 хромосом (рис. 5), у людини - 46, а в клітинах морських найпростіших - радіолярій -до 1 600).
Хромосомний набір ядра може бути гаплоїдним, диплоїдним або поліплоїдним. У гаплоїдному (від грец. гаплоос - поодинокий і ейдос - вигляд) наборі (його умовно позначають 1n) всі хромосоми відрізняються одна від одної за будовою. У диплоїдному (від грец. диплоос - подвійний) наборі (2n) кожна хромосома має парну хромосому, подібну за розмірами та особливостями будови. Хромосоми, що належать до однієї пари, називають гомологічними (від грец. гомологія — відповідність), до різних - негомологіч-ними. Гомологічні хромосоми подібні за будовою і мають однаковий набір генів. Виняток становлять лише статеві хромосоми, які у представників однієї зі статей розрізняються за розмірами й особливостями будови. Тому їх називають гетерохромосомами (від грец. гетерос - інший), на відміну від нестатевих - аутосом (від грец. аутос - сам). Якщо кількість гомологічних хромосом перевищує дві, то такий хромосомний набір називають поліплоїдним (від грец. поліс — численний): триплоїдним (Зn), тетраплоїдним (4n) тощо.
Дослідження каріотипу має важливе значення у систематиці для розпізнавання близьких за будовою видів (так званих видів-двійників). Наприклад, два близькі види хом'ячків (китайський і даурський) дуже подібні зовні, але відрізняються набором хромосом (відповідно 22 і 20 у диплоїдному наборі). Такий напрям у систематиці називають каріоси-стематикою.
У період між двома поділами клітини хромосоми розкручуються і набувають вигляду ниток хроматину.
Які функції ядра в клітині?
Ви вже знаєте, що ядро зберігає спадкову інформацію і забезпечує її передачу від материнської клітини дочірнім. Саме з молекул ДНК за участю молекул іРНК інформація про структуру білків переноситься до місця їхнього синтезу на мембранах зернистої ендоплазматичної сітки. Спадкова інформація, що зберігається в ядрі, може змінюватись унаслідок мутацій. Це забезпечує спадкову мінливість.
У ядрі за участю ядерець формуються частини рибосом. Як ми згадували, ці органели беруть участь у синтезі білків. Таким чином, завдяки реалізації спадкової інформації, закодованої у вигляді послідовності нуклеотидів молекули ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні та морфологічні процеси, які відбуваються в клітині.
Провідну роль ядра в передачі спадкової інформації можна проілюструвати за допомогою досліду на зелених одноклітинних водоростях - ацетабуляріях(мал. 64). Вони своєю формою дещо нагадують гриб. Клітина має високу «ніжку», в основі якої розташоване ядро, а на верхівці «ніжки» - диск у вигляді шапки. Саме за формою цієї «шапки» і розрізняють певні види ацетабулярій. Експериментально зрощували середню частину «ніжки» одного виду ацетабулярій, позбавлену «шапки», з нижньою частиною «ніжки» іншого, де розташоване ядро. У такого створеного штучно організму виникала «шапка», властива тому виду водорості, якому належала частина ніжки з ядром, а не тому, якому належала середня без'ядерна її частина.
Подібні результати одержали і в дослідах на клітинах тварин. Наприклад, з яйцеклітини жаби видаляли ядро і замість нього пересаджували ядро із заплідненої яйцеклітини тритона. Внаслідок цього, розвивався зародок тритона, а не жаби.
