Главная | Форум | Мой профиль | Регистрация | Выход | Вход Вы вошли как Гость | Группа "Гости"Приветствую Вас Гость | RSS
Кот Бублик
Меню сайта
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Пользователи посетившие наш сайт:
Форма входа
Погода
Опрос посетителей
Чего не хватает на сайте
Всего ответов: 67
Лекция 6. Эвтрофирование водоемов. Биогенный синтез. Фотосинтез

План.
1. Бесхлорофилльный фотосинтез.
2. Хлорофильный фотосинтез.
3. Эвтрофирование

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.
Хлорофильный фотосинтез
Аноксигенный
Основная статья: Аноксигенный фотосинтез
Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.
Оксигенный
Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.
Этапы фотосинтеза:

    фотофизический;
    фотохимический;
    химический.
На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.
Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру.
Пространственная локализация
Хлоропласты в клетках листа
Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.
Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие С4 и CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.
Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.
В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.
Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды однако не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.
Фотохимическая суть процесса
Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.
Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.
Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором является в случае оксигенного фотосинтеза вода.
Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший, чем −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.
Светособирающие комплексы
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.
Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.
ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.
Основные компоненты электронтранспортной цепи.

Цепь переноса электронов фотосинтеза
Фотосистема II
Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).
П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.
Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.
Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.
b6f или b/f-комплекс
b6f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.
Фотосистема I
Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.
В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.
Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.
Циклический и псевдоциклический транспорт электрона
Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.
Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b6f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.
При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.
Темновая фаза
В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.
С3-фотосинтез, цикл Кальвина
Основная статья: Цикл Кальвина
Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

    карбоксилирования;
    восстановления;
    регенерация акцептора CO2.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).
В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.
Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.
При низкой концентрации растворённого в строме CO2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.
Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.
С4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.
Фотосинтез по С4 пути проводят около 7600 видов растений, все относятся к цветковым: многие Злаковые (61% видов, в т.ч. культурные — кукуруза, сахарный тростник и сорго и др.[1][2]), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые — 40% видов, Амарантовые — 25%), некоторые Осоковые, Астровые, Капустные, Молочайные[3][4].
САМ фотосинтез
При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза
Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни существовать на суше.

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЕ производство начинается с процесса фотосинтеза в зеленых растениях, для чего требуется солнечная энергия, наличие достаточного количества воды и углекислого газа. В результате образуется биомасса растений. Но процесс фотосинтеза имеет чрезвычайно низкую эффективность, в основном из-за слабого использования солнечной энергии зелеными растениями.
Во всех фотосинтезирующих организмах, за исключением бактерий, органические вещества вырабатываются из углекислого газа и воды с выделением кислорода. Фотосинтезирующие процессы в высших растениях и некоторых водорослях осуществляются в их клеточных структурах - хлоропластах, внутренняя мембрана которых особым образом упакована. Именно в этой мембране локализуются все пигменты, а также ферменты, необходимые для первичных фотореакций. Хлоропласты содержат пигменты: хлорофилл (зеленого цвета) - в растениях и сине-зеленых водорослях, каратиноиды - каротины (оранжевого цвета), ксантофиллу (желтого цвета), а также фика-билипротеиды - в красных и сине-зеленых водорослях. Свет поглощают все пигменты, но только активные фотосинтезирующие пигменты выполняют при этом фотохимическую работу, необходимую для построения биомассы растений. Хлорофиллы поглощают свет в ультрафиолетовой, синей и красной областях спектра, каратиноиды - в ультрафиолетовой, синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается и фотосинтез не происходит. Хотя коэффициент полезного действия (КПД) использования солнечной энергии растениями теоретически был оценен в пределах 10-20 %, фактически используется меньше 1 % солнечной энергии. Отметим, что в тропическом климате этот процесс реализуется растениями с более высоким КПД. Но даже у растений типа сахарного тростника, в котором эффективность фотосинтеза очень высока, средний КПД не превышает 3 % в течение всего периода роста.
Повышение эффективности использования солнечного света растениями. Многочисленные исследования показали, что эффективность хлоропластов, которые поглощают в основном в ультрафиолетовом диапазоне света и немного в видимом и ближнем инфракрасном диапазоне (солнечный свет состоит из ультрафиолетового, видимого и инфракрасного излучений), не может быть существенно увеличена. Это означает, что производство биомассы сельскохозяйственных продуктов достигло максимального уровня. При этом, если учитывать области спектра падающего солнечного света, которые не участвуют в процессе фотосинтеза, то можно сделать вывод что используется не более 20 % всей энергии падающего солнечного света. Следовательно, для увеличения производства биомассы необходимо, в первую очередь, сделать возможным использование видимого света и инфракрасного излучения. В совокупности неиспользованный видимый свет и инфракрасное излучение составляют приблизительно 80 % общей солнечной энергии. Таким образом, если задействовать весь диапазон солнечного света, то можно существенно увеличить биомассу, следовательно, и объемы производства сельскохозяйственных растений.
Эффективные микроорганизмы (ЭМ), в отличие от хлорофилла растений, могут поглощать весь видимый свет, ультрафиолетовое и инфракрасное излучения. ЭМ, поглощая свет и синтезируя биологически активные вещества в процессе своей жизнедеятельности, в дальнейшем служат питательной средой для растений. Поэтому симбиоз (сосуществование) растений и микроорганизмов в принципе может решить проблему усвоения всего спектра солнечного излучения. При вышеупомянутых КПД усвоения солнечного света в отдельности у растений и микроорганизмов система (растение + микроорганизмы) окажется в этом вопросе в пять раз более эффективной.

Эвтрофирование.
Одним из проявлений антропогенного воздействия на окружающую среду является прогрессирующее эвтрофирование водоёмов, то есть, ухудшение качества воды, нарушение кислородного режима, исчезновение ценных пород рыб, ухудшение условий рекреации, судоходства. Основная причина эвтрофирования — антропогенное поступление в водоёмы биогенных веществ, главным образом, минеральных форм азота и фосфора, большая часть которых поступает со сточными водами, особенно после биологической очистки. Сущность процесса заключается в увеличении продуктивности водных сообществ и отставании процессов разложения, в результате чего органическое вещество накапливается в озёрных водах.
Часы
Научно-образовательный раздел
Новости КЛУБА




















Архив новостей КЛУБА

Мы в YouTube
Поиск
Друзья сайта
http://biology-travel.at.ua/
SEO sprint - Всё для максимальной раскрутки!
Червона книга України


продвижение сайта бесплатно продвижение сайтов
Приют для животных в Харькове
Copyright Клуб "Парусник". Design by Aid. © 2007 - 2017
Хостинг от uCoz